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爬行动物是体被鳞片或硬甲、在陆地繁殖的变温羊膜动物。爬行动物由石炭纪末期的古代两栖类进化而来,是真正适应陆栖生活的最高等的变温脊椎动物。
爬行动物为真正脱离水环境的陆地生活(有些现代种类为水中生活,属于次生性现象)的类群。同两栖动物比较,需要解决以下几个问题:
(1)陆地繁殖的问题
(2)防止体内水分蒸发(丢失)
(3)陆地长距离运动,适应辐射
解决上述问题,在身体结构方面发生的变化主要有(进步性特征):
1.1 羊膜卵(amniotice egg)的出现
羊膜卵是早期爬行类适应陆地干燥环境的一个必要条件。它们不再被产于水中,但不会干掉,而且利用空气中的氧气供应胚胎发育。羊膜卵外包以1层保护性的卵壳,或柔韧如皮革、或为坚硬的石灰质壳,以防止卵内水分蒸发,避免机械的或细菌的伤害。卵壳表面有许多小孔,通气性能良好,保证胚胎发育期间的气体代谢。
羊膜卵内有大的卵黄囊(yolk sac),储存卵黄以保证胚胎发育的营养需求。在胚胎发育至原肠期后,胚胎周围产生向上突起的环状褶皱,环绕胚胎生长,最终将胚胎包在一个具有2层膜的囊中,外层为绒毛膜(chorion),内层为羊膜(amnion)。羊膜腔(amniotic cavity)是一个充满羊水的密闭的腔,胚胎浸于其中。这为胚胎提供了一个发育所需要的水环境。
胚胎后肠突出形成尿囊(allantois),位于羊膜和绒毛膜之间,收集胚胎代谢产生的废物尿酸,同时尿囊膜上富于毛细血管,充当胚胎的“肺”,氧气和二氧化碳通过多孔的卵壳在尿囊膜上进行气体交换。
爬行类具有某种类型的交配器官,允许体内受精。体内受精显然需要具壳卵,精子必须在封闭前进入卵子。从一对精巢出来的精子通过输卵管输送到交配器官,交配器官是一种泄殖胜壁的外翻物。雌性系统由一对卵巢和输卵管组成。输卵管腺壁分泌大型卵的蛋白质和蛋壳。
由于羊膜卵的出现,使脊椎动物完全摆脱了在个体发育中对水的依赖,从而真正适应了陆地生活,成为完全的陆生动物。
1.2 爬行类具有坚韧、干燥、防止干旱和身体损伤的保护性鳞片。
皮肤是由薄的表皮定期的脱皮、和发育良好的紧密真皮所组成的。真皮具色素细胞,有色细胞使许多蜥蜴类和蛇类具有显明的各种颜色,价值昂贵的书袋和鞋就是由鳄皮蛇皮制成的皮革,对动物来说它们是不幸的,爬行类特化的鳞片多数起源于表皮,与鱼类鳞片是不同源的,鱼鳞是骨质的,真皮的结构。有些爬行类如鳄类,鳞片保留终身,逐渐地生长以替换磨损。而另一些爬行类,例如蛇类和蜥蜴类,在旧的鳞片下长出新的鳞片,并间隔地蜕掉旧鳞片。在蛇类蜕皮时旧的皮(表皮和鳞片)由内向外翻转而蜕皮,在蜥蜴则由旧皮裂开而蜕落,通常未受损伤,正面裂开或小块蜕落。
1.3 爬行类比两栖类具更有效的循环系统和较高的血压
所有爬行类的右心房,均接受由身而来的缺氧血;完全隔开的左心房接受右心室而来的含氧血液。鳄类。有二个完全隔开的心室,即二心室二心房,是最先具有四室心脏的动物,而其他爬行类具有不完全隔开的心室。即使在那些爬行类具有不完全隔开的心室,心脏内的型式也能防止流自肺部(含氧的)和身体(缺氧的)血的混合;因此,全部爬行类具有分开的二个循环系统功能。
爬行类没有鳃循环,每侧第五对动脉弓消失、第三对变成颈动脉、第四对变成体动脉弓和第六对变成脑动脉。体动脉弓一对,不同于鸟类和哺乳类的单一动脉弓。鳄类(图1-2)缺动脉圆锥和动脉干。静脉血通过一对前大静脉和单一后大静脉运回心脏静脉窦。具有肾门和肝门静脉系统。血液里包含有椭圆形、有核的血球,比两栖类的血球小。
1.4 主要以肺呼吸
爬行类的肺比两栖类的更发达。爬行类几乎依靠唯一的肺交换气体。某些水栖龟类则以咽头膜补充呼吸。爬行类的肺部比两栖类的有较大的呼吸面积,如同高等脊椎动物吸气入肺,而不是象两栖类依靠口腔肌肉吞气人肺。爬行类已经完全放弃了大多数两栖类十分重要的皮肤呼吸。
爬行类同其它温血动物一样,采用胸腹式呼吸,即胸腔有节奏地扩张和缩小,完成气体的吸入和呼出。爬行类依靠外肋间肌肉收缩,提起肋骨,扩展胸腔,吸入空气进入肺部;当内肋间肌肉收缩时,可牵引肋骨后降,胸腔缩小,肺部呼出气体。
爬行类的体腔大部分是以肠系膜、韧带和腹膜褶分隔成囊。心脏包在围心囊内(图2-1)。龟的肺脏位于腹腔的外边。蜥蜴类以后肝隔膜将腹腔分成二部分,而鳄类具有一种类似隔膜,内含肌肉参与呼吸活动。
避役,肺末端问后方内脏中突出一些长的中空气囊(暂时储存气体),它表示了鸟类气囊的前驱。
胸廓为羊膜动物特有,首先出现在爬行动物中,与加强呼吸作用(胸腹式呼吸)和保护内脏器官的机能密切相关。胸廓由胸部的肋骨和胸骨组成。
1.5 肾功能加强
爬行类肾脏属于进步的后肾类型,具有它自己的输尿管通至外部。肾脏具有保存宝贵的水和极有效地产生少量的尿,排泄出的氮废物是尿酸而不是尿素或氨。尿酸具有低药溶解度,在溶液中很快沉淀,因此,许多爬行类的尿是半固体糊状。
1.6 神经系统逐步复杂化
全部爬行类,除了没有附肢的种类以外,均具有比两栖类能更好地支持身体和更有效地在陆地爬行的四肢。多数恐龙仅依靠有力的后肢行走。
爬行类比两栖类具有更发达的神经系统。虽然爬行类的脑小,按脑的其他部分大小面积而说大脑是增大了。鳄类首先具有真正的大脑皮层(新脑皮)。具有更发达的中枢神经系统联系,出现两栖类所没有的各种复杂行为。
爬行类除了神经末梢外,有12对脑神经,(两栖类10对)。更发达的周围神经系统使爬行类更有效地运动。
大约在3.5亿年以前,有些长肺的总鳍鱼上了陆地。爬上岸来的总鳍鱼,逐渐进化成为陆地上的生物,成为原始的两栖类动物。当然,并不是所有水中的脊椎动物都能登陆,总鳍鱼具备了这种登陆条件,它们有肺,还长有和腿差不多的肉质鳍。
中生代初期的恐龙,虽然也有爬行的种类,但是仍以直立用两脚步行者居多。
第一批由总鳍鱼进化而来的原始两栖动物,生活并不容易。它们要承受比水中浮力大好几倍的地球引力。同时这些陆地上的新客并不能完全脱离水面生存。生殖时,要到水中去产卵。它们的幼体往往在水中生活,吃水中的小虫和小鱼。
又经过了几千万年之后,有些古代的两栖动物也灭绝了,只在地球的温带地方,留下了它们的后裔,主要是青蛙、癞蛤蟆和蝾螈之类。这时,遗传的突变和自然的选择再一次创造了进化的奇迹,有些两栖动物生下的卵,外面包有一层皮质硬壳,这就比鱼类和其他大多数的两栖动物的卵保护的更完善了,并且它们还可离开水进行生殖,进化了的卵则是在体内受精的,不受干旱和来自陆地各种危险的影响。从这种两栖动物进化而来的动物就成为爬行动物。它们逐渐繁盛起来,并开始统治地球。
恐龙
爬行动物可分为4大类,其中有一类叫下孔类(即似哺乳爬行动物,或兽形爬行动物),它们在爬行动物才开始建立起来不久,早在晚石炭世时就分化出来了,成为独特的—支,朝着哺乳动物方向发展。因此,有人认为爬行动物在根本上就是2个支系:①兽孔类,即上述的似哺乳爬行动物一支,它们是从两栖动物壳椎类的小鲵类起源的(经过原始爬行动物大鼻龙形类);②包括除上述兽孔类外的其他一切爬行动物,叫蜥孔类,它们是从两栖动物的迷齿类起源的。这是一种双源论。
另一双源论认为龟鳖类的构造特殊,和其他许多爬行动物都不相同,应与其亲属成为单独的一支,叫副爬行动物;而其他爬行动物为另一支,合称真爬行动物。这两支分别起源于两栖动物的蜥螈形类的不同祖先。
但是,还是单源论比较易于被人接受。可能爬行动物在它们起源后不久,很快便分化辐射,成为几类不同的支系,以致人们误认为它们是双源或多源的。
那么,谁是爬行动物的单源祖先呢?有人认为两栖迷齿类的石炭螈类很可能与爬行动物的祖先有关,特别是石炭螈类中的蜥螈形类,更是探索爬行动物起源的焦点。虽然,蜥螈形类中的具体属蜥螈本身不可能是爬行动物的祖先,但该类中的其他一些原始属类未尝不可能是爬行动物的真正近祖。进而,蜥螈形类这一词是被用来包括形态上(并不是系统上)和蜥螈近似的许多类别,它既包括二叠纪的蜥螈,也包括石炭纪的一些原始类型。蜥螈可能只是爬行动物在两栖类中祖先类型的孑遗,而蜥螈形类中石炭纪的某些原始属类,应该是爬行动物祖先的近亲。
显然,爬行动物的两栖类祖先应该是身体结构比较轻巧、不特化的小动物,生活在晚石炭世早期或更早一些时候。
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