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二叠纪(Permian period)是古生代的最后一个纪,分为早二叠世,中二叠世和晚二叠世,开始于距今约2.95亿年,延至2.5亿年,共经历了4500万年。在二叠纪期间地球生物圈发生重大变革和更替,地壳运动活跃,古板块间的相对运动加剧,火山活动强烈,世界范围内的许多地槽封闭并陆续地形成褶皱山系,古板块间逐渐拼接形成联合古大陆(泛大陆)。陆地面积的进一步扩大,海洋范围的缩小,自然地理环境的变化,促进了生物界的重要演化,预示着生物发展史上一个新时期的到来。在二叠纪晚期,全球发生了地质历史中规模最大、影响最为深远的生物集群灭绝事件,繁盛于古生代早期的三叶虫、四射珊瑚、床板珊瑚、类等全部绝灭,腕足动物、菊石、鹦鹉螺、棘皮动物、苔藓虫等也遭受严重的打击。二叠纪晚期的生物灭绝事件造成了地史中最严重的生物危机,研究表明:陆生生物大约70%的科目未能摆脱灭绝的命运;海洋中则至少有90%以上的物种在这一时期消失。其中原因众说纷纭,至今仍然是个谜。二叠纪时两栖动物大量繁荣,常见的有迷齿类的蝾螈;爬行动物继续发展,代表分子有中龙等;哺乳动物的先驱——温血爬行动物兽孔类开始发展。植物的面貌在晚二叠世晚期也发生重要变革,出现了繁荣于中生代的裸子植物如松柏类和银杏类。我国二叠纪植物群南方以大羽羊齿植物群为特征,称为“华夏植物群”,北方为“安加拉”植物群。二叠纪的植物景观特点说明古生代的植物已趋衰退,逐渐过渡为另具一格的中生代植物。早二叠世的植物界面貌与晚石炭世相似,仍以节蕨、石松、真蕨、种子蕨类为主。晚二叠世出现了银杏、苏铁、本内苏铁、松柏类等裸子植物,开始呈现中生代的面貌。
新疆这时也是一个极不平静的时期,板块活动加剧,火山活动强烈,海陆格局发生了重大变化,陆地面积显著增大。二叠纪早期,以中天山为界,整个新疆北部抬升为陆地,火山喷发范围巨大,目前在北天山各地,东西准噶尔山系,早二叠世地层均为大量火山熔岩和火山角砾岩,在东准噶尔的三塘湖盆地等一些地方,现今仍可观察到大量保存相对较为完好的二叠纪星罗棋布的古火山口痕迹。中二叠世,除甘新交界的北山和毗邻西藏的昆仑山南缘外,整个新疆均隆起为陆,环境稳定,北疆气候温暖湿润,南疆略为干旱。陆地上湖盆众多,陆相生物繁盛,门类齐全。目前准噶尔盆地、吐鲁番盆地保存的中晚二叠世地层化石丰富,与三叠系为连续沉积,其中吉木萨尔的大龙口剖面已被国际上列为二叠纪-三叠纪界线的典型剖面。乌鲁木齐的红山、雅玛里克山及六道弯等地的山体岩层都是中晚二叠世的湖相沉积。
1.古鳕鱼和乌鲁木齐鲵
中二叠世以后,新疆北部地壳隆起,准噶尔盆地、吐鲁番盆地及其周缘为大小不一、星罗棋布的湖盆,其中乌鲁木齐附近的湖盆和吐鲁番湖盆相互沟通。湖中生活有大量鱼类、两栖类、淡水双壳类、介形虫、叶肢介等湖相生物。湖岸陆地植物茂盛,在二叠纪末期,出现水栖爬行类动物二齿兽类。
新疆二叠纪鱼类以古鳕鱼类为主,其属于硬骨鱼类中比较原始的软骨硬鳞鱼的一种类型,由于数量较多,其在新中国成立前即已发现,目前确定的属种有吐鲁番鳕、天山鳕、中华鳕、芨芨鳕、乌鲁木齐鳕等多种类型。鱼类个体甚大,最大可达40厘米以上。两栖类的代表化石——乌鲁木齐鲵发现于20世纪80年代中期工程施工中,为世界罕见的一种脊椎动物化石。两栖动物化石世界上保存极少,这一化石的发现对研究脊椎动物从两栖类到爬行类的进化很有价值。
湖相沉积在石油勘探中是重要的生油层和储油层,准噶尔盆地的油气资源大多见于二叠纪地层和其后期的中生代陆相地层中。
2.安加拉植物群
安加拉植物群是北方温带植物群的代表,其在石炭纪即已形成,范围以西伯利亚为中心,包括北欧、亚洲北部及新疆北天山及其以北地区。区系内植物以较小的草本蕨类和种子蕨为主,木本植物具有显著年轮,与热带的华夏植物群明显不同。在中国,这一植物群还见于甘肃北部、黑龙江等地。二叠纪时,该植物群在新疆的界线进一步南移到达南天山,代表性植物化石分子为安加拉羊齿、安加拉叶、美羊齿、异脉羊齿、掌羊齿等。这一化石群在新疆分布广泛,属种丰富,1984年,新疆古植物研究者窦亚伟曾撰文提出安加拉植物群发源于准噶尔的观点。
除上述陆相化石外,新疆南部等地二叠纪海相化石也很丰富。甘新交界的北山地区的腕足、珊瑚化石属内蒙古的哲斯动物群,昆仑山、喀喇昆仑山的菊石、、腕足、珊瑚化石面貌与中国南方近似。
任务描述 ①了解中生代地质特征;②掌握中生代的地质时代划分;③了解中生代生物界面貌,鉴定代表性化石。
一、中生代地质特征
中生代生物界以陆生裸子植物、爬行动物(尤其是恐龙类)和海生无脊椎动物菊石类的繁荣为特征,所以中生代也称为裸子植物时代、恐龙时代或菊石时代。白垩纪末出现地史中著名的生物集群绝灭事件,在陆地恐龙类和海洋菊石、微体化石等门类中都有明确记录。中生代的古地理、古气候有了新的演变,三叠纪陆地面积继续扩大,海区缩小,陆相地层广泛发育。侏罗纪、白垩纪是中生代海侵较大的时期,但是亚洲中、东部海侵未曾到达,以大陆环境为主;大陆上湖盆发育,气候温暖潮湿,植物茂盛,成为地史上又一个重要成煤期。中生代也是全球构造活动性增强的时代,三叠纪中期联合古陆达到了鼎盛时期,晚期进入分裂解体阶段;侏罗纪、白垩纪分裂解体愈渐加剧,大西洋和印度洋加速开裂,不断扩张,而特提斯洋渐趋消减萎缩;环太平洋地壳运动和岩浆活动强烈,形成了著名的环太平洋火山带和内生金属成矿带。
二、中生代地质时代划分
中生代(距今250~65Ma),延续约185Ma,分为三个纪,由老至新分别为三叠纪(距今250 ~205Ma)、侏罗纪(距今205 ~137Ma)、白垩纪(距今137 ~65Ma)(表9-1)。
表9-1 中生代与地层划分
(据全国地层委员会,2001)
三、中生代生物界面貌特征
古生代末期的全球性生物绝灭事件使生物界面貌发生了重大变化,中生代开始,海生无脊椎动物、陆生植物都进入一个新的发展阶段。而脊椎动物首次占领了海、陆、空全方位领域,显示了生物适应环境能力的巨大进步。
(一)陆生植物
二叠纪后期,植物界已发生大的变革,石炭纪-二叠纪最多的蕨类植物大量减少,而裸子植物中的松柏类、苏铁类和银杏类趋于繁盛,逐渐居于中生代植物界的主导地位(图9-1)。三叠纪的陆生植物以裸子植物中的松柏类,苏铁类和银杏类占主导地位,古生代常见的巨大的木贼类和石松类几乎绝迹,科达树大部分衰亡,只剩下小型草本类型,真蕨类到晚三叠世才繁盛。侏罗纪的植物界与三叠纪无显著不同,仍以裸子植物中的苏铁类、本内苏铁类和松柏类为主,银杏常出现,真蕨类仍很重要,但种子蕨类几乎绝灭,木贼类尚有代表。侏罗纪前期,植物出现地理分带现象。白垩纪植物界是一个变革时期,陆生植物早白垩世与侏罗纪相近,以真蕨植物和裸子植物中的银杏类、苏铁类、本内苏铁类及松柏类为主,裸子植物仍占统治地位,但至晚白垩世植物界与新生代相似,以高等的被子植物占统治地位。
(二)无脊椎动物
中生代无脊椎动物十分繁盛,门类众多。海生无脊椎动物主要有软体动物中的菊石类、双壳类和箭石类,其次是六射珊瑚、腕足类、棘皮类、有孔虫、牙形石等,淡水无脊椎动物则以双壳类、介形类为主,其次是叶肢介、腹足类和昆虫等(图9-2)。菊石类在中生代分布广、演化快,成为重要的标准化石,往往可以进行国际性的对比。海相双壳类在中生代亦十分重要,特别是在三叠纪更显繁盛,往往与菊石一起组成重要的分阶组合。随着陆地的扩大中生代陆相沉积增加,尤其是亚洲,特别是中国侏罗纪、白垩纪以陆相沉积为主,淡水生物在地层划分对比中的重要性十分突出,主要为淡水双壳类、腹足类、鱼类、叶肢介、介形虫及昆虫类。
图9-1 中生代植物化石
(据杜远生等,2007)
1.Dictyophyllum (网脉蕨,T3);2.Clathropteris (格脉蕨,T3);3.Danaeopsis (拟丹尼蕨,T3);4.Bernoullia (贝尔瑙蕨,T3);5.Ruffordia (鲁福德蕨,K);6.Brachyphyllum (短叶杉,K1)
(三)脊椎动物
三叠纪的脊椎动物已具有明显的中生代特色,但仍保留有一些古老的分子,因而处于新旧交替的过渡时期。一方面古老的二叠纪爬行动物和两栖类经历了最后阶段,如两栖纲的迷齿类、原始爬行类中的杯龙类,以及兽孔类及原龙类等,在三叠纪时只有少数孑遗分子,其中似哺乳动物兽孔类的代表,中国有 Bienotherium (卞氏兽)、Sinokannemeyeria (中国肯氏兽)等。另一方面是新的一大群脊椎动物-爬行类的发展,特别是三叠纪中期出现的恐龙类,很快地分布到世界各地,到侏罗纪、白垩纪时,它们则成为压倒一切的陆上动物(图9-3)。三叠纪的恐龙属于蜥臀目中的原始的兽脚类和原蜥脚类,广泛分布于世界一些地区的晚三叠纪地层中。我国西南地区发现的行走的Lufuengosaurus (禄丰龙)属原蜥脚类,根据地层层序、共生的化石群,目前已将含禄丰龙动物群的地层的时代划归侏罗纪早期。三叠纪的另一部分爬行动物成功地适应了海水生活,即三叠纪中期开始出现的鱼龙类,例如Himalayasaurus tibetensis (西藏喜马拉雅鱼龙)。此外,蛙类和龟类的最早代表也在三叠纪开始出现。哺乳类在中三叠世开始出现,但个体小,数量少,这些早期哺乳动物在整个中生代还不占主要地位。
侏罗纪的脊椎动物已是典型的中生代面貌,爬行动物最繁盛,统治着当时的陆地、海洋和天空。陆地上以恐龙占绝对优势,有食肉的兽脚类恐龙,如我国的Szechuanosaurus (四川龙),Omeisaurus (峨眉龙)等,以及巨大的食植物的蜥脚类恐龙,如Mamenchisau?rus hochuanensis (合川马门溪龙)等;海洋中的爬行动物有三叠纪就“重返”水中的鱼龙类,侏罗纪达到最盛,其代表如Ichthyosaurus (鱼龙)等;空中的爬行动物以飞龙为代表,如Rhamophorhynchus (喙嘴龙)等。
图9-2 中生代无脊椎动物化石
(据杜远生等,2007)
1.Ophiceras (蛇菊石,T1);2.Hongkongites (香港菊石,J1);3.Nipponites (日本菊石,K2);4.Pseudoclaraia (假克氏蛤,T1);5.Myophoria (褶脊蛤,T3);6.Burmesia (缅甸蛤,T3);7.Trigonia (三角蛤,J);8.Inoceramus (叠瓦蛤,K2);9.Ephemeropsis (类蜉蝣,J3);10.Eosestheria (东方叶肢介,J3);11.Lycoptera (狼鳍鱼,J3);12.Trigonioides (类三角蚌,K1);13.Plicatounio (褶珠蚌,K1);14.Nippononaiua (富饰蚌,K21);15.Pseudohyria (假嬉蚌,K2);16.Hakeiecllia (贝荚蚌,P-K)
侏罗纪晚期,生物进化史上发生了一个重要事件,即爬行动物演化成为鸟类,在德国上侏罗统中发现了Archaeopteryx (始祖鸟)。1996年,我国的古生物学家在辽西热河生物群中发现一种体态很小,但形似恐龙的化石,生存于距今1.4亿年的早白垩世。开始以为是一种原始鸟类,定名为“中华龙鸟”,后经科学家证实为一种小型食肉恐龙。中华龙鸟的发现立刻在世界古生物界引起轰动,因为它为我们提供了从爬行动物向鸟类进化的新证据。我国的古生物学家研究后指出,中华龙鸟既保留了小型兽脚类恐龙的一些特征,具有鸟类的一些基本特征,成为恐龙向鸟类演化的中间环节。
白垩纪脊椎动物出现了最早的蛇,最早的灵长类和真正的鸟类(新鸟类),但仍以爬行动物十分繁盛为特色。恐龙类仍占陆地上的统治地位,鱼类已发生了重要变化,除全骨鱼类进一步发展外,真骨鱼类也开始兴起。哺乳动物已出现了有胎盘类的代表。
四、技能训练——中生代典型化石识别
训练目的:观察中生代各纪代表性化石标本,了解中生代生物界面貌。
图9-3 中生代爬行动物
(据刘本培等,1996)
1.Lystrosaurus (水龙兽,T1);2.Coelophysis (腔骨龙,T3);3.Mamenchisaurus (马门溪龙,J3);4.Lufengosaurus (禄丰龙,J1);5.Tyyanosaurus (霸王龙,K2);6.Psittacosaurus (鹦鹉嘴龙,K1);7.Anatosaurus (鸭嘴龙,K2);8.Triceratops (三角龙及恐龙蛋,K2);9.Ichthyosaurus (鱼龙,J);10.Mosasaurus (沧龙,K2);11.Rhamphorhynchus (喙嘴龙,J);12.Dsungaripteris (准噶尔翼龙,K1);13.Archaeopteryx (始祖鸟,J3)
(一)三叠纪
作为划分和对比三叠系的重要化石类型有菊石、双壳类和植物。
三叠纪菊石是以菊面石类为主,但尚有较古老的棱角石类和较进步的菊石类。早三叠世时,大都为壳面光滑,壳饰简单的类型。中三叠世则是壳饰较为复杂,具横脊和瘤,缝合线属较为复杂类型。晚三叠世时,壳饰及缝合线更趋复杂。
任务 观察并描述下列代表性化石:Ophiceras (蛇菊石),Tirolitea (提罗菊石),Protrachyceras (前粗菊石),Trachyceras (粗菊石)。
双壳类在三叠纪时非常繁盛,广泛适应于正常海水、咸化海及陆上淡水环境。有许多重要标准化石:Claraia (克氏蛤),Myophoria;(褶翅蛤),Yunnanophorus (云南蛤)。
植物界在三叠纪时,以松柏、苏铁、银杏类为主,种子蕨类也有少数代表。晚三叠世时,在华北及西北地区有Danaeopsis (拟丹尼蕨)-Bernoullia (贝尔瑙蕨)植物群。华南地区则为Dictyophyllum (网叶蕨)-Clathropteris (格子蕨),其中后一植物群可延至早侏罗世。
任务 观察并描述下列代表性化石:Danaeopsis (拟丹尼蕨),Bernoullia (贝尔瑙蕨),Neocalamites (新芦木),Dictyophyllum nathorsti (那托斯特网叶蕨),Clathropteris me?niscioides (新月型格子蕨),Pterophyllum ptilum (羽毛侧羽叶)。
(二)侏罗纪
侏罗纪时,海生无脊椎动物以菊石、双壳类、箭石等为主,六射珊瑚及海胆、海百合也较繁盛。
侏罗纪的菊石大多数壳饰复杂,是海相侏罗系划分、对比的依据。此时的海相双壳类外壳普遍增厚。
任务 观察并描述下列代表性化石:Hongkongites (香港菊石)、Himalayites (喜马拉雅菊石)、Trigonia (三角蛤)。
侏罗纪淡水湖泊中产出的生物主要有鱼类、双壳类、腹足类、介形虫和昆虫等。它们是划分和对比陆相侏罗系的重要依据。
任务 观察并描述下列代表性化石:Lycoptera (狼鳍鱼),Mesoclupea (中鲚鱼),Ferganoconcha sibirica (北亚费尔干蚌),Lamprotula (客氏丽蚌),Psilunio globitriangularis (球三角裸珠蚌),Nakamuranaia chingshanensis (青山中村蚌)。
侏罗纪时,在我国有两个植物群。一为早中侏罗世的锥叶蕨(Coniopteris)-拟刺葵(Phoenicopsis)植物群,其中见有三叠纪后期的一些Dictyophyllum-Clathropteris植物群的分子(但不会出现瑞替克期的特有的Lapiaopteris,Ptilozamites等)。另一为晚侏罗世的鲁福德蕨(Ruffordia)-拟金粉蕨(Onychiopsis)植物群。
任务 观察并描述下列代表性的化石:Coniopteris hymenophylloides (膜蕨型锥叶蕨),Phoenicopsis spiciosa (华丽拟刺葵),Baiera gracilis (纤细拜拉),Cladoplebis punctata (斑点枝脉蕨),Ruffordia gospperti (葛伯特鲁福德蕨),Onycchiopnis clongata (伸长拟金粉蕨),Nilssonia pterophylloides (侧羽叶型尼尔桑)。
(三)白垩纪
白垩纪时,生物界演化迅速,又是一个显著变革时期。中生代繁盛的恐龙、菊石及裸子植物,在白垩纪后期或末期相继衰退,而哺乳动物、被子植物开始崛起,预示新生代即将来临。
白垩纪的海生无脊椎动物仍以菊石和双壳类为主。菊石类和壳形除正常平旋外,出现了旋转较松弛或拉直的壳形双壳类主要为厚壳类型,也有奇特外形的。此外,生活与海洋中的生物尚有箭石、有孔虫、海胆及腹足类等。
白垩纪淡水湖泊中生活的生物有双壳类、介形虫、叶肢介、鱼类等类别。
任务 观察并描述下列代表性的化石:Plicatounio (褶珠蚌),Trigonioides (类三角蚌),Pseudohyria gobiensis (戈壁假嬉神蚌),Nippononaia sinensis (中国富饰蚌),Sphaeri?um shantungensis (山东球蚬)。
早白垩世早期的鱼群性质上仍和晚侏罗世相近。早白垩世晚期,鱼群面貌发生很大变化,真骨鱼类迅速演化,分布范围极广。
任务 观察并描述化石:副狼鳍鱼(Paralycoptera)。
陆生植物在早白垩世仍以真蕨和裸子植物中的银杏、苏铁及松柏类为主,被子植物很少。晚白垩世时,被子植物占主导地位,与新生代相似。在我国,早白垩世是晚侏罗世的鲁福德蕨-拟金粉蕨植物群的延续,但不再出现膜蕨型锥叶蕨。晚白垩世的被子植物群在我国很少有报导。
任务 观察并描述下列代表性的化石:Cupressinocladus gracilis (纤细柏型枝),Coniopteris nympharum (蛹形锥叶蕨)。
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